Если наше предположение о том, что жизнь должна быть основана на химии углерода, правильно, то можно точно установить предельные условия для любой среды, способной поддерживать жизнь. Прежде всего температура не должна превышать предела стабильности органических молекул. Определить предельную температуру нелегко, но для нашей цели не требуется точных цифр. Поскольку температурные эффекты и величина давления взаимозависимы, их следует рассматривать в совокупности. Приняв давление равным примерно 1 атм (как на поверхности Земли), можно оценить верхний температурный предел жизни, учитывая, что многие небольшие молекулы, из которых построена генетическая система, например аминокислоты, быстро разрушаются при температуре 200-300сС. Исходя из этого, можно заключить, что области с температурой выше 250°С необитаемы. (Из этого, однако, не следует, что жизнь определяется только аминокислотами; мы выбрали их лишь в качестве типичных представителей малых органических молекул.) Реальный температурный предел жизни почти наверняка должен быть ниже указанного, поскольку большие молекулы со сложной трехмерной структурой, в частности белки, построенные из аминокислот, как правило, более чувствительны к нагреванию, чем небольшие молекулы. Для жизни на поверхности Земли верхний температурный предел близок к 100 0С, и некоторые виды бактерий при этих условиях могут выживать в горячих источниках. Однако подавляющее большинство организмов при такой температуре гибнет.
Может показаться странным, что верхний температурный предел жизни близок к точке кипения воды. Не обусловлено ли это совпадение именно тем обстоятельством, что жидкая вода не может существовать при температуре выше точки своего кипения (100°С на земной поверхности), а не какими-то особыми свойствами самой живой материи?
Много лет назад Томас Д. Брок, специалист по термофильным бактериям, высказал предположение, что жизнь может быть обнаружена везде, где существует жидкая вода, независимо от ее температуры. Чтобы поднять точку кипения воды, нужно увеличить давление, как это происходит, например, в герметической кастрюле-скороварке. Усиленный подогрев заставляет воду кипеть быстрее, не меняя ее температуры. Естественные условия, в которых жидкая вода существует при температуре выше ее обычной точки кипения, обнаружены в районах подводной геотермальной активности, где перегретая вода изливается из земных недр под совместным действием атмосферного давления и давления слоя океанской воды. В 1982 г. К. О. Стеттер обнаружил на глубине до 10 м в зоне геотермальной активности бактерии, для которых оптимальная температура развития составляла 105°С. Так как давление под водой на глубине 10 м равняется 1 атм, общее давление на этой глубине достигало 2 атм. Температура кипения воды при таком давлении равна 12 ГС.
Действительно, измерения показали, что температура воды в этом месте составляла 103°С. Следовательно, жизнь возможна и при температурах выше нормальной точки кипения воды*.
* ( Недавно появившееся сообщение о том, что обнаруженные в геотермальных источниках на дне Тихого океана бактерии могут развиваться при 250°С под давлением 265 атм, весьма сомнительно и, вероятно, ошибочно.)
Очевидно, бактерии, способные существовать при температурах около 100°С, обладают "секретом", которого лишены обычные организмы. Поскольку эти термофильные формы при низких температурах растут плохо либо вообще не растут, справедливо считать, что и у обычных бактерий есть собственный "секрет". Ключевым свойством, определяющим возможность выживания при высоких температурах, является способность производить термостабильные клеточные компоненты, особенно белки, нуклеиновые кислоты и клеточные мембраны. У белков обычных организмов при температурах около 60°С происходят быстрые и необратимые изменения структуры, или денатурация. В качестве примера можно привести свертывание при варке альбумина куриного яйца (яичного "белка"). Белки бактерий, обитающих в горячих источниках, не испытывают таких изменения до температуры 90'С. Нуклеиновые кислоты также подвержены тепловой денатурации. Молекула ДНК при этом разделяется на две составляющие ее нити. Обычно это происходит в интервале температур 85 100°С в зависимости от соотношения нуклеотидов в молекуле ДНК.
При денатурации разрушается трехмерная структура белков (уникальная для каждого белка), которая необходима для выполнения таких его функций, как катализ. Эта структура поддерживается целым набором слабых химических связей, в результате действия которых линейная последовательность аминокислот, формирующая первичную структуру белковой молекулы, укладывается в особую, характерную для данного белка конформацию. Поддерживающие трехмерную структуру связи образуются между аминокислотами, расположенными в различных частях белковой молекулы. Мутации гена, в котором заложена информация о последовательности аминокислот, характерной для определенного белка, могут привести к изменению в составе аминокислот, что в свою очередь часто сказывается на его термо - стабильности. Это явление открывает возможности для эволюции термостабильных белков. Структура молекул, обеспечивающая термостабильность нуклеиновых кислот и клеточных мембран бактерий, обитающих в горячих источниках, по-видимому, также генетически обусловлена.
Поскольку повышение давления препятствует кипению воды при нормальной точке кипения, оно может предотвратить и некоторые повреждения биологических молекул, связанные с воздействиями высокой температуры. Например, давление в несколько сотен атмосфер подавляет тепловую денатурацию белков. Это объясняется тем, что денатурация вызывает раскручивание спиральной структуры белковой молекулы, сопровождающееся увеличением объема. Препятствуя увеличению объема, давление предотвращает денатурацию. При гораздо более высоких величинах давления, 5000 атм и более, оно само становится причиной денатурации. Механизм этого явления, которое предполагает компрессионное разрушение белковой молекулы, пока не ясен. Воздействие очень высокого давления приводит также к повышению термостабильности малых молекул, поскольку высокое давление препятствует увеличению объема, обусловленному в этом случае разрывами химических связей. Например, при атмосферном давлении мочевина быстро разрушается при температуре 130°С, но стабильна, по крайней мере в течение часа, при 200°С и давлении 29 тыс. атм.
Молекулы, находящиеся в растворе, ведут себя совершенно иначе. Взаимодействуя с растворителем, они часто распадаются при высокой температуре. Общее название таких реакций - сольватация; если растворителем служит вода, то реакция называется гидролизом. (Реакции 1 и 2, приведенные на с. 63, являются типичными примерами гидролиза, если их проследить справа налево.) Реакция 1, представленная здесь в виде гидролиза (3), отражает тот факт, что в растворе аминокислоты находятся в виде электрически заряженных ионов.
Гидролиз - это основной процесс, вследствие которого в природе разрушаются белки, нуклеиновые кислоты и многие другие сложные биологические молекулы. Гидролиз происходит, например, в процессе пищеварения у животных, но он осуществляется и вне живых систем, самопроизвольно, особенно при высоких температурах. Электрические поля, возникающие при сольволитических реакциях, приводят к уменьшению объема раствора путем электрострикции, т.е. связывания соседних молекул растворителя. Поэтому следует ожидать, что высокое давление должно ускорять процесс сольволиза, и опыты подтверждают это.
Поскольку мы полагаем, что жизненно важные процессы могут протекать только в растворах, отсюда следует, что высокое давление не может поднять верхний температурный предел жизни, по крайней мере в таких полярных растворителях, как вода и аммиак. Температура около 100°С-вероятно, закономерный предел. Как мы увидим, это исключает из рассмотрения в качестве возможных мест обитания многие планеты Солнечной системы.
Атмосфера
Следующее условие, необходимое для обитаемости планеты,-наличие атмосферы. Достаточно простые соединения легких элементов, которые, по нашим предположениям, составляют основы живой материи, как правило, летучи, т. е. в широком интервале температур находятся в газообразном состоянии. По-видимому, такие соединения обязательно вырабатываются в процессах обмена веществ у живых организмов, а также при тепловых и фотохимических воздействиях на мертвые организмы, которые сопровождаются выделением газов в атмосферу. Эти газы, наиболее простыми примерами которых на Земле являются диоксид углерода (углекислый газ), пары воды и кислород, в конце концов включаются в кругооборот веществ, который происходит в живой природе. Если бы земное тяготение не могло их удерживать, то они улетучились бы в космическое пространство, наша планета со временем исчерпала свои "запасы" легких элементов и жизнь на ней прекратилась бы. Таким образом, если бы на каком-то космическом теле, гравитационное поле которого недостаточно сильно, чтобы удерживать атмосферу, возникла жизнь, она не могла бы долго существовать.
Высказывалось предположение, что жизнь может существовать под поверхностью таких небесных тел, как Луна, которые имеют либо очень разреженную атмосферу, либо вообще лишены ее. Подобное предположение строится на том, что газы могут быть захвачены подповерхностным слоем, который и становится естественной средой обитания живых организмов. Но поскольку любая среда обитания, возникшая под поверхностью планеты, лишена основного биологически важного источника энергии - Солнца, такое предположение лишь подменяет одну проблему другой. Жизнь нуждается в постоянном притоке как вещества, так и энергии, но если вещество участвует в кругообороте (этим обусловлена необходимость атмосферы), то энергия, согласно фундаментальным законам термодинамики, ведет себя иначе. Биосфера способна функционировать, покуда снабжается энергией, хотя различные ее источники не равноценны. Например, Солнечная система очень богата тепловой энергией-тепло вырабатывается в недрах многих планет, включая Землю. Однако мы не знаем организмов, которые были бы способны использовать его как источник энергии для своих жизненных процессов. Чтобы использовать теплоту в качестве источника энергии, организм, вероятно, должен функционировать подобно тепловой машине, т. е. переносить теплоту из области высокой температуры (например, от цилиндра бензинового двигателя) в область низкой температуры (к радиатору). При таком процессе часть перенесенной теплоты переходит в работу. Но чтобы к. п. д. таких тепловых машин был достаточно высоким, требуется высокая температура "нагревателя", а это немедленно создает огромные трудности для живых систем, так как порождает множество дополнительных проблем.
Ни одной из этих проблем не создает солнечный свет. Солнце-постоянный, фактически неисчерпаемый источник энергии, которая легко используется в химических процессах при любой температуре. Жизнь на нашей планете целиком зависит от солнечной энергии, поэтому естественно предположить, что нигде в другом месте Солнечной системы жизнь не могла бы развиваться без прямого или косвенного потребления энергии этого вида.
Не меняет существа дела и тот факт, что некоторые бактерии способны жить в темноте, используя для питания только неорганические вещества, а как единственный источник углерода-его диоксид. Такие организмы, называемые хемолитоавтотрофами (что в буквальном переводе значит: питающие себя неорганическими химическими веществами), получают энергию, необходимую для превращения диоксида углерода в органические вещества за счет окисления водорода, серы или других неорганических веществ. Но эти источники энергии в отличие от Солнца истощаются и после
использования не могут восстанавливаться без участия солнечной энергии. Так, водород, важный источник энергии для некоторых хемолитоавтотрофов, образуется в анаэробных условиях (например, в болотах, на дне озер или в желудочно-кишечном тракте животных) путем разложения под действием бактерий растительного материала, который сам, конечно, образуется в процессе фотосинтеза. Хемолитоав-тотрофы используют этот водород для получения из диоксида углерода метана и веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Метан поступает в атмосферу, где разлагается под действием солнечного света с образованием водорода и других продуктов. В атмосфере Земли водород содержится в концентрации 0,5 на миллион частей; почти весь он образовался из метана, выделяемого бактериями. Водород и метан выбрасываются в атмосферу также при извержениях вулканов, но в несравненно меньшем количестве. Другой существенный источник атмосферного водорода- верхние слои атмосферы, где под действием солнечного УФ-излучения пары воды разлагаются с высвобождением атомов водорода, которые улетучиваются в космическое пространство.
Многочисленным популяцим различных животных рыб, морских моллюсков, мидий, тигантских червей и т.д., которые, как было установлено, и обитают вблизи горячих источников, обнаруженных на глубине 2500 м в Тихом океане, иногда приписывают способность существовать независимо от солнечной энергии. Известно несколько таких зон: одна рядом с Галапагосским архипелагом, другая-на расстоянии примерно 21° к северо-западу, у берегов Мексики. В глубине океана запасы пищи заведомо скудны, и открытие в 1977 г. первой такой популяции немедленно поставило вопрос об источнике их питания. Одна возможность, по-видимому, заключается в использовании органического вещества, скапливающегося на дне океана, - отбросов, образовавшихся в результате биологической активности в поверхностном слое; они переносятся в районы геотермальной активности горизонтальными течениями, возникающими вследствие вертикальных выбросов горячей воды. Движение вверх перегретой воды и вызывает образование придонных горизонтальных холодных течений, направленных к месту выброса. Предполагается, что таким путем здесь и скапливаются органические останки.
Другой источник питательных веществ стал известен после того, как выяснилось, что в воде термальных источников содержится сероводород (H2S). He исключено, что хемо-литоавтотрофные бактерии находятся у начала цепи питания. Как показали дальнейшие исследования, хемолитоав-тотрофы действительно являются главным источником органического вещества в экосистеме термальных источников. Бактерии, о которых идет речь, осуществляют следующую реакцию:
где СН20 означает углевод или вообще любое вещество клетки.
Поскольку "топливом" для этих глубоководных сообществ служит образовавшийся в глубинах Земли сероводород, их обычно рассматривают как живые системы, способные обходиться без солнечной энергии. Однако это не совсем верно, так как кислород, используемый ими для окисления "топлива", является продуктом фотохимических превращений. На Земле имеются только два значительных источника свободного кислорода, и оба они связаны с активностью Солнца. Главный из них-это фотосинтез, протекающий в зеленых растениях (а также в некоторых бактериях):
где С6Н1206 - углевод глюкоза. Другим, менее существенным источником свободного кислорода является фотолиз паров воды в верхних слоях атмосферы. Если бы в геотермальном источнике удалось обнаружить микроорганизм, использующий для жизни только газы, образующиеся в глубинах Земли, то это означало бы, что открыт тип метаболизма, абсолютно не зависящий от солнечной энергии.
Следует помнить, что океан играет важную роль в жизни описанной глубоководной экосистемы, поскольку он создает окружающую среду для организмов из термальных источников, без которой они не могли бы существовать. Океан обеспечивает их не только кислородом, но и всеми нужными питательными веществами, за исключением сероводорода. Он удаляет отходы. И он же позволяет этим организмам переселяться в новые районы, что необходимо для их выживания, поскольку источники недолговечны - согласно оценкам, время их жизни не превышает 10 лет. Расстояние между отдельными термальными источниками в одном районе океана составляет 5-10 км.
Растворитель
В настоящее время принято считать, что необходимым условием жизни является также наличие растворителя того или иного типа. Многие химические реакции, протекающие в живых системах, без растворителя были бы невозможны. На Земле таким биологическим растворителем служит вода. Она представляет собой главную составляющую живых клеток и одно из самых распространенных на земной поверхности соединений. Ввиду того что образующие воду химические элементы широко распространены в космическом пространстве, вода, несомненно, - одно из наиболее часто встречающихся соединений во Вселенной. Но, несмотря на такое изобилие воды повсюду, Земля единственная планета в Солнечной системе, имеющая на своей поверхности океан; это важный факт, к которому мы вернемся позже.
Вода обладает рядом особых и неожиданных свойств, благодаря которым она может служить биологическим растворителем естественной средой обитания живых организмов. Этими свойствами определяется ее главная роль в стабилизации температуры Земли. К числу таких свойств относятся: высокие температуры плавления (таяния) и кипения; высокая теплоемкость; широкий диапазон температур, в пределах которого вода остается в жидком состоянии; большая диэлектрическая постоянная (что очень важно для растворителя); способность расширяться вблизи точки замерзания. Всестороннее развитие эти вопросы получили, в частности, в трудах Л. Дж. Гендерсона (1878-1942), профессора химии Гарвардского университета.
Современные исследования показали, что столь необычные свойства воды обусловлены способностью ее молекул образовывать водородные связи между собой и л другими молекулами, содержащими атомы кислорода или азота. В действительности жидкая вода состоит из агрегатов, в которых отдельные молекулы соединены вместе водородными связями. По этой причине при обсуждении вопроса о том, какие неводные растворители могли бы использоваться живыми системами в других мирах, особое внимание уделяется аммиаку (NH3), который также образует водородные связи и по многим свойствам сходен с водой. Называются и другие вещества, способные к образованию водородных связей, в частности фтористоводородная кислота (HF) и цианистый водород (HCN). Однако последние два соединения - маловероятные кандидаты на эту роль. Фтор относится к редким элементам: на один атом фтора в наблюдаемой Вселенной приходится 10000 атомов кислорода, так что трудно представить на любой планете условия, которые благоприятствовали бы образованию океана, состоящего из HF, а не из Н20. Что касается цианистого водорода (HCN), составляющие его элементы в космическом пространстве встречаются в изобилии, но это соединение термодинамически недостаточно устойчиво. Поэтому маловероятно, чтобы оно могло в больших количествах когда-либо накапливаться на какой-то планете, хотя, как мы говорили раньше, HCN представляет собой важное (хотя и временное) промежуточное звено в предбиологическом синтезе органических веществ.
Аммиак состоит из довольно распространенных элементов и, хотя он менее стабилен, чем вода, все же достаточно устойчив, чтобы его можно было рассматривать как возможный биологический растворитель. При давлении в 1 атм он находится в жидком состоянии в интервале температур - 78 ÷ - 33°С. Этот интервал (45°) намного уже соответствующего интервала для воды (100°С), но он охватывает ту область температурной шкалы, где вода не может функционировать как растворитель. Рассматривая аммиак, Гендерсон указывал, что это единственное из известных соединений, которое как биологический растворитель приближается по своим свойствам к воде. Но в конце концов ученый отказался от своего утверждения по следующим причинам. Во-первых, аммиак не может накопиться в достаточном количестве на поверхности какой-либо планеты; во-вторых, в отличие от воды он не расширяется при температуре, близкой к точке замерзания (вследствие чего вся его масса может целиком остаться в твердом, замороженном состоянии), и наконец, выбор его как растворителя исключает выгоды от использования кислорода в качестве биологического реагента. Гендерсон не высказал определенного мнения о причинах, которые помешали бы аммиаку накапливаться на поверхности планет, но тем не менее он оказался прав. Аммиак разрушается УФ-излучением Солнца легче, чем вода, т. е. его молекулы расщепляются под воздействием излучения большей длины волны, несущего меньше энергии, которое широко представлено в солнечном спектре. Образующийся в этой реакции водород улетучивается с планет (за исключением самых больших) в космическое пространство, а азот остается. Вода также разрушается в атмосфере под действием солнечного излучения, но только гораздо более коротковолнового, чем то, которое разрушает аммиак, а выделяющиеся при этом кислород (02) и озон (О3) образуют экран, очень эффективно защищающий Землю от убийственного УФ-из-лучения. Таким образом происходит самоограничение фотодеструкции атмосферных паров воды. В случае аммиака подобное явление не наблюдается.
Эти рассуждения неприменимы к планетам типа Юпитера. Поскольку водород в изобилии присутствует в атмосфере этой планеты, являясь ее постоянной составляющей, разумно предполагать наличие там аммиака. Эти предположения подтверждены спектроскопическими исследованиями Юпитера и Сатурна. Вряд ли на этих планетах имеется жидкий аммиак, но существование аммиачных облаков, состоящих из замерзших кристаллов, вполне возможно.
Рассматривая вопрос о воде в широком плане, мы не вправе априори утверждать или отрицать, что вода как биологический растворитель может быть заменена другими соединениями. При обсуждении этой проблемы нередко проявляется склонность к ее упрощению, поскольку, как правило, учитываются лишь физические свойства альтернативных растворителей. При этом приуменьшается или совсем игнорируется то обстоятельство, которое отмечал еще Гендерсон, а именно: вода служит не только растворителем, но и активным участником биохимических реакций. Элементы, из которых состоит вода, "встраиваются" в вещества живых организмов путем гидролиза или фотосинтеза у зеленых растений (см. реакцию 4). Химическая структура живого вещества, основанного на другом растворителе, как и вся биологическая среда, обязательно должны быть иными. Другими словами, замена растворителя неизбежно влечет за собой чрезвычайно глубокие последствия. Никто всерьез не пытался их себе представить. Подобная попытка вряд ли разумна, ибо она представляет собой ни больше ни меньше, как проект нового мира, а это занятие весьма сомнительное. Пока мы не в состоянии ответить даже на вопрос о возможности жизни без воды, и едва ли что-нибудь узнаем об этом, пока не обнаружим пример безводной жизни.
Итак, поскольку вода единственное из известных нам соединений, способное действовать в качестве биологического растворителя, мы будем придерживаться взгляда, что именно на этом растворителе, по-видимому, основаны любые формы внеземной жизни, за исключением тех случаев, когда на изучаемой планете имеется другая жидкость, способная выполнять эту роль.