Вода в биологических системах

Водная активность

Все клетки (за исключением тех, которые находятся в состоянии покоя) живут в том или ином водном растворе. Клетки высших животных омываются сывороткой крови, клетки растений -в тканевом соке, а такие живущие вне организмов клетки, как бактерии, существуют в разного рода водных средах. Растения и животные сами создают свою внутреннюю среду, а клетки микроорганизмов вступают в обмен непосредственно с внешней средой.

Говоря о потребности клеток в воде, удобно пользоваться понятием водной активности среды, в которой они обитают. Водная активность а_w, - мера эффективной концентрации воды в растворе, т. е. концентрации воды, доступной для химических реакций. В любом водном растворе часть воды связана с молекулами или ионами растворенного вещества в комплексы, называемые гидратами. Именно образование гидратов переводит растворенное вещество в раствор. Поскольку молекулы воды, участвующие в образовании гидратов, не доступны для других реакций, водная активность раствора ниже, чем водная активность чистой воды. Давление паров раствора, которое прямо связано с водной активностью, также ниже, чем у чистой воды. Действительно, водная активность определяется как отношение давления паров раствора, р, к давлению паров чистой жидкой воды, /?0, при той же температуре:

Водная активность численно равна относительной влажности воздуха, находящегося в равновесии с раствором. Таким образом, если насыщенный раствор хлорида кальция (aw = 0,75 при 25°С) поместить в сосуд малого объема, то заключенный в этом сосуде воздух будет иметь относительную влажность 75%. Как следует из закона Рауля, водная активность слабых растворов равна доле свободных молекул воды в этом растворе.

Высшие растения и животные

В табл. 5 указаны значения водной активности некоторых растворов, представляющих биологический интерес. Все многоклеточные организмы для нормального роста и метаболизма нуждаются в высокой водной активности. Сыворотка крови человека - среда, в которой мы живем, характерна для всех млекопитающих. По своей водной активности она лишь незначительно отличается от активности дистиллированной воды. Фактически ее активность соответствует 0,9%-му солоноватому раствору NaCl, который обычно называют физиологическим раствором. Клеточный сок большинства растений по своей водной активности сходен с кровью животных.

Таблица 5. Водная активность некоторых растворов, представляющих биологический интерес

Растения пустынь. Можно было бы предположить, что клетки растений и животных, приспособившихся к жизни в безводных условиях, предъявляют не столь жесткие требования к наличию воды, как клетки других организмов. Однако это не так. Различные виды живых организмов, обитающие в пустыне, обладают сложными механизмами, которые позволяют им приспособиться к окружающим условиям, поддерживая в своих внутренних жидкостях водную активность, мало отличающуюся от той, которая присуща видам, живущим во влажной среде. Растения достигают этого главным образом тем, что просто запасают воду впрок. В большинстве пустынь время от времени выпадают дожди, и некоторые растения, например кактусы и другие суккуленты, накапливают и хранят воду в стеблях и листьях, используя ее в засушливые периоды. Кроме того, эти растения могут уменьшать скорость испарения воды из листьев и стеблей, закрывая устьица (поры), через которые в нормальном состоянии происходит газообмен. Поскольку процесс фотосинтеза, протекающий в организме, зависит от интенсивности газообмена с атмосферой, закрытие устьиц приводит к замедлению роста. По данным П. С. Нобеля, лишь у немногих видов растений пустыни водная активность клеточных жидкостей падает до столь низкой величины, как a_w = 0,96 при 25°С.

Другие растения пустынь не запасают воду, но проходят свой полный жизненный цикл за короткий период времени, когда имеется вода, оставляя на последующий засушливый период только покоящиеся семена или луковицы. Покоящиеся клетки, по всей видимости, находятся в состоянии водного равновесия (или близком к нему) с внешней средой. Состояние покоя может быть также реакцией некоторых многолетних растений на чрезвычайную засуху.

Выживание таких растений критическим образом зависит от обильного, хотя и редкого орошения земли дождями. Другим потенциальным источником воды являются водяные пары, которые присутствуют в атмосфере даже в самых засушливых земных пустынях в огромных-по марсианским стандартам-количествах. При высокой дневной температуре относительная влажность воздуха в пустынях очень низкая, однако ночью, когда температура резко понижается, воздух многих пустынь на Земле насыщается парами воды, которые затем конденсируются в виде росы или тумана. Эти источники воды не играют важную роль в жизни растений (за исключением, пожалуй, лишь произрастающего в Чили кустарника Nolana mollis), и среди высших растений нет достоверно установленных примеров использования паров воды в процессе фотосинтеза и роста. Листья некоторых растений, например бромелиевых^*, поглощают водяные пары из атмосферы, что способствует их выживанию. Но растению трудно сделать это в таких количествах, чтобы обеспечить свой рост, поскольку даже в насыщенном парами воздухе количество воды незначительно. Например, 1 г жидкой воды занимает объем в 1 см3, тогда как то же количество воды в виде пара в воздухе, насыщенном водяными парами при 25°С, занимает объем 43 500 см3. Излишне говорить, что процесс поглощения растениями водяных паров протекает чрезвычайно медленно.

^*(Семейство растений тропических районов Америки. Прим. перев.)

Было обнаружено, что кустарник Nolana mollis, который растет в пустыне Атакама на севере Чили, конденсирует из атмосферы пары воды, выделяя соли (главным образом NaCl) через специальные солевые желёзки своих листьев. Пары воды конденсируются на листьях, когда их давление в атмосфере превышает давление паров выделяемого раствора соли. Хотя относительная влажность воздуха в этом районе Чили даже ночью редко превышает 80%, конденсат образуется в достаточном количестве-даже капает с листьев, увлажняя землю. Возможно, хотя и не доказано, что при высокой влажности, когда конденсируется довольно много воды, на листьях образуется раствор соли концентрацией ниже некоторого определенного критического значения, который, попадая в почву, может впитываться корнями растений. Затем соли выводятся, а вода используется растением. Как мы увидим далее, подобный механизм существует и у насекомых.

Было установлено, что некоторые лишайники, произрастающие в пустыне, также используют для фотосинтеза пары воды. Как и прочие микроорганизмы, лишайники не создают постоянной внутренней среды для своих клеток, которые должны выживать в изменяющихся условиях. Если говорить о лишайниках пустынь, то это означает, что они могут длительное время существовать в обезвоженном покоящемся состоянии и быстро активизироваться при контакте с водой. Жизнедеятельность пустынных лишайников зависит обычно от туманов или рос, которые обеспечивают их жидкой водой, но у некоторых видов лишайников чистый фотосинтез (превышение образования продуктов фотосинтеза над распадом углеводов в процессе метаболизма) возможен и при использовании только паров воды. Ланге и его коллеги показали, что Ramalina maciformis (лишайник, произрастающий в пустыне Негев) способен к фотосинтезу, когда относительная влажность воздуха превышает 80%. Было установлено также, что и антарктические виды лишайников используют для фотосинтеза пары воды. Очевидно, что, когда единственным источником влаги служат пары, рост происходит очень медленно.

Животные пустынь. Животные, обитающие в засушливых зонах, не запасают воду, а иногда даже и не пьют ее. Скорее всего, они сами производят се и сохраняют. Вопреки глубоко укоренившемуся представлению верблюд в действительности воду не запасает. Однако он способен выживать при значительном обезвоживании, выдерживая и преодолевая существенный недостаток воды. К числу наиболее интересных животных, не пьющих воду, относится кенгуровая крыса Dipodomys merriami, мелкий грызун, обитающий в пустынях Аризоны и Калифорнии (он подробно описывается в прекрасной работе Кнута Шмидта-Нильсена [28]). В нормальном состоянии кенгуровая крыса воду не пьет, даже если она имеется. По существу, всю необходимую воду это животное получает, окисляя органическое вещество (главным образом, углеводы), содержащееся в семенах и сухих растениях, которыми оно питается. Все аэробные организмы непременно производят воду в процессе метаболизма, но выживать только за счет такой воды способны лишь очень немногие животные.

Кенгуровая крыса - ночное животное: в течение жаркого дня она остается в подземной норе, где при относительно низкой температуре поддерживается высокая влажность. Кроме того, потеря воды из-за испарения ее телом сведена у этого животного до минимума благодаря отсутствию потовых желёз, выделению очень концентрированной мочи, сухих фекалиев и малой потере воды при дыхании. В лабораторных опытах Шмидт-Нильсен показал, что кенгуровая крыса может неограниченно долго жить без воды, питаясь сухим ячменем, при относительно низкой влажности - около 24%. При 10%-ной относительной влажности животные начинают терять вес, как бы сигнализируя этим, что при такой или более низкой влажности они не в состоянии поддерживать водный баланс. Когда при нормальной влажности их вместо ячменя кормили соевыми бобами, они выделяли так много мочи (вследствие высокого содержания белка в бобах), что вынуждены были пить воду для подддержания ее баланса. Кенгуровые крысы наделены такими мощными почками, что способны пить даже морскую воду!

Как видно из табл. 5, механизмы приспособления, выработанные кенгуровой крысой для жизни в пустыне, не связаны с каким-либо уменьшением основных водных потребностей клеток ее организма: водная активность крови Dipodomys фактически такая же, как и нашей собственной. Следует понять, что животные, которые не пьют воды, тем не менее ее используют. Питаясь растениями, они потребляют воду, входящую в состав продуктов фотосинтеза. Таким образом, углевод, который Dipodomys превращает в воду, как бы представляет собой источник воды.

Многие насекомые, обитающие в условиях ограниченного доступа влаги, например мучной хрущак Tenebrio molitor, в изобилии паразитирующий в муке и зерне, живет за счет воды, полученной в процессе метаболизма. Кроме того, Tenebrio и некоторые другие насекомые используют также пары воды, которые они способны улавливать из ненасыщенной атмосферы. Для этой цели Tenebrio выработал особый механизм - он заключается в образовании концентрированного солевого раствора в маленьких трубочках, связанных с кишечником, в котором абсорбируются пары воды, проникающие через стенку кишечника. Таким образом Tenebrio может получать воду из атмосферы, относительная влажность которой не превышает 88%. Поскольку давление пара в жидкостях тела этого насекомого (см. табл. 5) значительно выше указанного, для приобретения этой воды Tenebrio должен затрачивать определенную энергию. Сообщалось, что и другие насекомые способны извлекать пары воды из атмосферы всего лишь с 45%-ной относительной влажностью. В этих случаях для конденсации паров воды используются, по-видимому, не минеральные соли, а хорошо растворимые органические соединения.

Микроорганизмы

Жизнь в рассолах и сиропах. Как и другие клетки, микроорганизмы живут только в водных растворах, исключая период состояния покоя. Многие из них способны функционировать при гораздо более низкой водной активности, чем клетки высших растений и животных. Однако большинство видов микроорганизмов может развиваться при величине водной активности не ниже 0,90. Еще до того, как возникла наука, люди использовали это обстоятельство: хранили мясо и рыбу в сушеном или соленом виде. Фрукты хорошо сохраняются в насыщенном растворе сахарозы, каковым является, например, джем. Иногда и такие продукты портятся, что свидетельствует о способности некоторых организмов развиваться при водной активности 0,85 и даже 0,75 (см. табл. 5). Самая низкая водная активность, при которой зарегистрирован рост микроорганизмов, составляет 0,61. При такой водной активности в растворе сахара медленно растут плесневый грибок Xeromyces bisporus и дрожжи Saccharomyces rouxii, хотя и тот и другой организмы предпочитают большую концентрацию воды. Например, для роста Xeromyces оптимальна a_w = 0,92. Способность развиваться при a_w = 0,75 и ниже обнаружена не только у дрожжей и плесени, но тайже и у некоторых бактерий и водорослей.

Может быть, эти микроорганизмы способны переносить низкую водную активность окружающей среды благодаря тому, что могут поддерживать высокую водную активность внутри клеток, т. е. там, где протекают основные химические процессы? Нет, это не так. Клеточные мембраны хорошо проницаемы для воды, так что предложенное объяснение неверно. Дело в том, что эти организмы научились жить при такой водной активности среды. (В обзоре А. Д. Брауна [3] описаны различные физиологические механизмы, которые делают возможной такую адаптацию.)

Жизнь в антарктической пустыне. Биологические исследования, проведенные в одной из самых суровых пустынь на Земле (и единственной, которая по своим условиям в какой-то степени приближается к марсианским), стали возможны после проведения Международного геофизического года (1957-1958), когда было привлечено внимание к отдаленному антарктическому континенту. Одним из результатов МГГ стал международный договор, ратифицированный в 1959 г. шестью государствами, который провозгласил Антарктиду нсмилитаризованной зоной, сохраняемой для научных исследований на протяжении 30 лет.

Известно, что этот континент покрыт огромной ледяной шапкой, но после проведения МГГ многие люди с удивлением узнали, что там есть области, свободные ото льда. Самая большая из них-холодная пустыня площадью в несколько тысяч квадратных километров, обычно называемая "сухие долины", - расположена недалеко от американской полярной станции Мак-Мер до в южной части Земли Виктории. Основной экологической особенностью этих долин является сочетание низкой температуры и дефицита жидкой воды. Средняя годовая температура воздуха составляет около - 20°С, а средняя температура в летнее время близка к 0°С. Осадки редки приблизительно 10 см в год (всегда только в виде снега). Незначительность осадков обусловлена ограниченной способностью холодной атмосферы удерживать пары воды. Эта область, отсеченная от основного движения ледников и от внутренних районов континента Трансантарктическими горами, свободна ото льда и насквозь продувается сильными и холодными, но очень сухими ветрами, постоянно дующими с высокого антарктического купола в сторону океана. Ветры способствуют испарению снега, сопровождаемому слабым таянием.

Есть основания полагать, что эти долины иссушались на протяжении тысяч лет. Хотя соленые озера и водоемы, питаемые в течение короткого антарктического лета талой водой ледников, не имеют стока, так как расположены на замерзшем грунте, объем воды в них меньше, чем они могут вместить. Эта разница обусловлена потерями при испарении. У некоторых озер есть террасы с сухими останками водорослей, отмечающие более высокий уровень воды в прошлом. Определение абсолютного возраста этих водорослей методом радиоуглеродного хронометрирования показало, что 3000 лет назад уровень, например, озера Ванда был на 56 м выше, чем сейчас. По оценкам возраст всей системы сухих долин лежит в пределах от 10 до 100 тыс. лет.

Жизнь в этих долинах почти целиком представлена микроорганизмами. По береговым линиям встречаются обильные популяции морских водорослей и цианобактерий (раньше их называли сине-зелеными водорослями). Эти организмы, осуществляющие фотосинтез, поддерживают жизнь больших популяций бактерий, дрожжей и плесневых грибков. Попадаются также микроскопические животные: простейшие, коловратки и тихоходки. Количество организмов заметно уменьшается по мере удаления от ручьев и водоемов. На сухих возвышенностях долин отсутствуют даже лишайники самые стойкие среди наземных антарктических организмов. Уильям Бойд, один из первых исследователей этого района, сообщал, что в некоторых образцах почвы из наиболее засушливых районов вообще не удается обнаружить бактерий. Позднее такой же результат получила целая группа биологов. Рой Кэмерон, специалист по почвенной микробиологии из Лаборатории реактивного движения, в течение восьми сезонов исследовал сотни проб грунта, взятых в этой пустыне. Приблизительно в 10% из них микроорганизмов обнаружить не удалось, а в большей части других их количество было очень незначительным. Роберт Бенуа и Кэлеб Холл получили сходные результаты. "На тех участках, где почва получает минимальное количество воды, писали они,-поверхностный слой толщиной в дюйм ( 2,5 см) чаще всего был полностью абиотическим (т.е. лишенным каких-либо форм жизни) или содержал менее 10 бактерий на грамм почвы". В пробах, взятых из более глубоких слоев, микроорганизмы обычно присутствовали, но на одном участке Бенуа и Холл не смогли обнаружить никаких бактерий в слое глубиной в метр.

Так как при увлажнении эти почвы способны поддерживать жизнь, можно заключить, что именно вода является фактором, лимитирующим возможность ее существования в почвах сухих долин. Низкая же температура не относится к таким факторам: действительно, многие микроорганизмы в этой области, особенно живущие в более низких и увлажненных местах, могут расти и осуществлять фотосинтез при температурах около О°С. В то же время, несмотря на обилие засоленных участков почвы и водоемов, у организмов, обитающих в этих долинах, редко обнаруживается "приспособленность к низкой водной активности. Этот и некоторые другие факты свидетельствуют о том, что небольшие популяции микробов, обнаруженные в сухих почвах, не местного происхождения, а занесены ветрами из других, более благоприятных для жизни районов. Такие организмы находят подходящие для себя условия только на некоторых ограниченных, защищенных участках сухих долин. Кэмерон, например, обнаружил водоросли, растущие на нижней стороне полупрозрачной гальки, где они были защищены от высыхания, а Имре Фридман установил, что бактерии и лишайники могут жить внутри полупрозрачных пористых скальных пород, под поверхностями, обращенными к северу и получающими достаточно солнечного света, чтобы растаял снег, который затем впитывается в породу.

Характерная для сухих долин скудность микробной жизни, обусловленная постоянной засухой, свойственна также и озерцу Дон Жуан - мелкому водоему площадью 4 8 га, который из всех водоемов нашей планеты, по-видимому, более всего похож на гипотетические (и, возможно, не существующие) марсианские лужи (фото 8). Когда это озерцо впервые обнаружили в 1961 г., оно было незамерзшим, хотя температура воды составляла - 24°С. Различные наблюдатели впоследствии отмечали, что точка его замерзания лежит в интервале температур -(48 ÷ 57)°С. Этот водоем насыщен хлоридом кальция, который кристаллизуется в виде гексагидрата СаСl₂*6Н₂O. Кристаллы, обнаруженные в озерце Дон Жуан, а до этого известные лишь по лабораторным экспериментам, получили минералогическое название-ан-тарктицит. Их образование стало возможным в результате совместного воздействия характерных для этих мест очень низких температур и высокой сухости воздуха.

Время от времени два пресноводных ручья, питающих озерцо, вероятно, приносят в него микроорганизмы, и поэтому не удивительно, что их там иногда обнаруживали. Первое сообщение о микроорганизмах, обитающих в этом водоеме с водной активностью около 0,40 (табл. 5), оказалось, однако, неожиданностью и впоследствии не подтвердилось. Озерцо, по-видимому, практически стерильно; это согласуется с тем фактом, что среди микроорганизмов этих долин редко встречаются устойчивые к высоким концентрациям солей.

Результаты этих исследований Антарктиды вопреки распространенному мнению свидетельствуют о том, что адаптационные возможности жизни не безграничны. Правильнее считать, что условия, при которых жизнь может существовать, фактически довольно ограниченны.

Заключение

Хотя способы адаптации организмов к жизни в пустынях при дефиците воды очень оригинальны и подчас удивительны, все они практически теряют смысл, если их оценивать с точки зрения исключительной сухости Марса. В качестве возможных моделей марсианских форм жизни среди всех известных на Земле видов, пожалуй, можно рассматривать только лишайники, способные использовать пары воды. Все другие виды прямо или косвенно нуждаются в жидкой воде.

К этим видам относятся и насекомые, о которых говорилось выше, так как водяные пары-это только добавка к их основному источнику воды, каковым являются углеводы растений. Нет сведений, что лишайники могут поглощать пары воды при относительной влажности ниже 80%, кроме того, те не способны заселять сухие долины Антарктиды-а ведь они по марсианским стандартам отличаются высокой влажностью. По-видимому, если на Марсе жизнь и существует, то в смысле использования воды она должна основываться на каких-то иных принципах, чем земная жизнь.